La formation des grains débute de manière effective lors de la fécondation des ovules par le pollen. Chez le blé et l’orge, cette étape est antérieure à la sortie des anthères. Dans des cas extrêmes de stress hydrique, il peut également arriver que la fécondation ait lieu avant l’épiaison : les fleurs sont alors directement fécondées par le pollen dans la gaine, avant que l’inflorescence n’émerge.
Trois étapes successives définissent la formation et la maturation des grains
La première étape voit une multiplication rapide des cellules au sein du grain en formation (figure 1). Il s’agit donc d’une croissance en volume et en masse fraiche ; le contenu des futurs grains est très aqueux et ne contient que très peu de sucres. Cette phase de « latence » va surtout prédéterminer la taille future des grains. À la fin de cette prolifération cellulaire, la longueur du grain est quasiment fixée. Le grain contient alors environ 80 % d’eau et s’écrase très facilement en laissant échapper un liquide blanchâtre – c’est le stade « grain laiteux ». Compte tenu de la sensibilité des processus de multiplication cellulaire, cette phase est particulièrement déterminante pour la suite du remplissage. Des stress hydriques ou thermiques conditionnent fortement l’établissement final du poids de mille grains (PMG).
Progressivement au sein des grains s’amorce le remplissage au sens strict, c’est-à-dire le transfert progressif de sucres depuis les organes de production (feuilles, épi) ou de stockage (tiges) de la plante vers les grains. Au cours de cette seconde étape, le gain de masse des grains est approximativement linéaire, jusqu’à ce que le transfert vers les grains s’arrête ; la largeur du grain se fixe alors. Ainsi, à quantité inchangée d’eau contenue dans le grain (on parle de palier hydrique), la masse « sèche » des grains augmente. Leur contenu présente une apparence pâteuse, définissant ainsi le stade « grain pâteux ». Peu après ce stade, l’arrêt des transferts entre la plante-mère et le grain est définitif : c’est la maturité physiologique.
La dernière étape qui s’enclenche après l’arrêt de la croissance des grains correspond à une phase de maturation (les protéines se polymérisent dans les grains, puis les activités enzymatiques cessent progressivement et induisent un état de dormance des grains) et de dessiccation (la teneur en eau des grains chute, à masse sèche constante). Le grain passe alors de près de 45 % d’humidité à près de 20 %, voire moins – une condition nécessaire pour être aisément moissonné.
Il existe néanmoins de légers décalages dans le temps, de l’ordre de quelques jours, entre grains d’un même épi ainsi qu’entre épis. À l’échelle du couvert, la transition d’une phase à une autre est donc relativement progressive.
Objectif : amasser les sucres
Au cours de la phase de remplissage proprement dite, les grains accumulent en quatre à cinq semaines de 4 à 9 tonnes de matière sèche (t MS/ha) par hectare – principalement des glucides, dont de l’amidon. Cette accumulation ne dépend pas exclusivement du fonctionnement des feuilles pendant la phase de remplissage ; elle peut reposer de manière significative sur la remobilisation de réserves glucidiques accumulées dans les parties aériennes avant et autour de la floraison.
À partir du stade « épiaison », en effet, les plantes ne génèrent pratiquement plus de nouveaux organes, mais les grains ne sont pas encore aptes à recevoir les produits de la photosynthèse. Des réserves sont alors constituées dans la plante, en particulier au niveau des tiges, en attendant une remobilisation ultérieure vers les grains.
Ces réserves s’élèvent à 2 à 5 t MS/ha selon les conditions de croissance, et peuvent être aisément sollicitées pour alimenter les grains si les feuilles ne peuvent plus assurer cette fonction. Ce transfert interne à la plante est souvent considéré comme peu sensible aux stress externes et garantit l’alimentation des grains. Certains travaux suggèrent que la remobilisation de ces réserves assure 15 à 70 % du poids final des grains – une proportion d’autant plus élevée que le fonctionnement des feuilles est mis en défaut.
Cependant, lorsque les conditions de fonctionnement de la photosynthèse dans les feuilles et les épis sont satisfaisantes, le remplissage des grains s’appuie en priorité sur celle-ci ; les remobilisations ne sont effectuées qu’en dernier recours, lorsque les organes entrent en sénescence. Ainsi, le maintien en activité des feuilles au long des stades « grain laiteux » à « grain pâteux », à travers la gestion de l’eau et de l’azote ainsi que le contrôle des maladies du feuillage, garantit un remplissage maximum des grains.
La température affecte étroitement le remplissage
Le régime global de température conditionne la durée (en jours calendaires) du remplissage des grains, ainsi que le rythme d’accumulation des sucres. Les chocs thermiques engendrent des accélérations ou des arrêts du processus.
La plupart de ces connaissances sont acquises en conditions contrôlées ou semi-contrôlées (encadré), qui permettent une analyse fine de la réponse de la plante et du grain mais s’éloignent parfois des conditions de plein champ.
De récents travaux ont décrit plus finement l’impact de la température « continue » sur la croissance des grains de blé. Dans les conditions de l’expérimentation, la durée de remplissage décroît progressivement entre 15 et 29°C puis se stabilise à des températures plus élevées, tandis que la vitesse d’accumulation de matière sèche dans les grains est stable ou en hausse entre 15 et 32°C puis s’écroule à 36°C. Le produit de ces deux processus (durée X vitesse) aboutit à une décroissance presque linéaire de la masse des grains entre 15 et 36°C.
Cependant, les chocs thermiques appliqués aux plantes n’influencent pas de manière identique leur réponse. En effet, les modifications induites par un stimulus court et intense ne sont pas de même nature qu’une exposition modérée et durable qui semble permettre une certaine acclimatation. Précédemment, des expérimentations avaient comparé l’impact de fortes températures brèves (38°C pendant 4 heures, 4 jours consécutifs) pendant la phase de latence (la période de multiplication cellulaire) ou durant la croissance linéaire des grains. Un pic de chaleur précoce en phase de multiplication cellulaire freine celle-ci et induit une réduction finale du PMG potentiel ; un pic de chaleur tardif déclenche une accélération des transferts vers les grains mais un raccourcissement de la durée de remplissage. Le PMG final est systématiquement affecté. De plus, l’alimentation hydrique interagit avec les stress thermiques sur la réponse des plantes.
Ces expérimentations se focalisent le plus souvent sur les grains « prioritaires » (au milieu des épis des maîtres-brins). Cependant, il existe une hiérarchie des grains au sein de l’épi, de même qu’il existe des différences entre épis de rangs différents. Les grains situés au milieu de l’épi sont en général fécondés en premier et bénéficient d’une croissance plus importante que les grains situés aux extrémités de l’épi. Les valeurs moyennes de PMG dépendent aussi du rang de l’épi : elles sont légèrement plus basses sur les talles que sur le maître-brin. Ainsi, il est probable que les stress thermiques soient plus néfastes pour les épis de talles et sur les grains des extrémités des épis.
Jean-Charles Deswarte – jc.deswarte@arvalis.fr
Avec la collaboration de Christine Girousse (INRAE)
